Первооткрывателем растительной клетки был роберт гук. Открытие клетки организма

26.12.2023

История изучения клетки. Клеточная теория.

Жизнедеятельность организмов на клеточном уровне изучает наука цитология или биология клетки. Возникновение цитологии как науки тесно связано с созданием клеточной теории, самого широкого и фундаментального из всех биологических обобщений.

История изучения клетки неразрывно связана с развитием методов исследований, в первую очередь с развитием микроскопической техники. Впервые микроскоп применил для исследований растительных и животных тканей английский физик и ботаник Роберт Гук (1665 г.). Изучая срез пробки сердцевины бузины, он обнаружил отдельные полости – ячейки или клетки.

В 1674 г. знаменитый голландский исследователь Антони де Левенгук усовершенствовал микроскоп (увеличивал в 270 раз), обнаружил в капле воды одноклеточные организмы. В зубном налёте обнаружил бактерий, открыл и описал эритроциты, сперматозоиды, а из животных тканей описал строение сердечной мышцы.

1827 г. – наш соотечественник К. Бэр открыл яйцеклетку.
1831 г. – английский ботаник Роберт Броун описал ядро в клетках растений.
1838 г. – немецкий ботаник Матиас Шлейден выдвинул идею об идентичности растительных клеток с точки зрения их развития.
1839 г. – немецкий зоолог Теодор Шванн сделал окончательное обобщение, что клетки растений и животных имеют общее строение. В своей работе «Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений» он сформулировал клеточную теорию, согласно которой клетки являются структурной и функциональной основой живых организмов.
1858 г. – немецкий патолог Рудольф Вирхов применил клеточную теорию в патологии и дополнил её важными положениями:

1) новая клетка может возникнуть только из предшествующей клетки;

2) болезни человека имеют в своей основе нарушение строения клеток.

Клеточная теория в современном виде включает три главных положения:

1) клетка – элементарная структурная, функциональная и генетическая единица всего живого – первоисточник жизни.

2) новые клетки образуются в результате деления предшествующих; клетка – элементарная единица развития живого.

3) структурно-функциональными единицами многоклеточных организмов являются клетки.

Клеточная теория оказала плодотворное влияние на все направления биологических исследований.

Клеточная теория или клеточная доктрина гласит, что все организмы состоят из аналогичных организованных единиц под названием клетки. Идея была официально сформулирована в 1839 году Шлейденом и Шванном и является основой современной биологии. Этой идее предшествовали другие биологические парадигмы, такие как Теория эволюции Дарвина (1859), Теория наследственности Менделя (1865) и создание сравнительной биохимии (1940).

Первые клетки, обнаруженные в коре

В то время как изобретение телескопа открыло перед человечеством безграничный космос, создание микроскопа приоткрыло более мелкий мир, демонстрирующий, из чего состоят живые организмы. В 1665 году Роберт Гук впервые увидел и назвал клетку. Он отметил, что она похожа на ячейку или маленькое пространство. Однако Гук на самом деле исследовал под микроскопом мертвые клеточные стенки растения (коры). Первым человеком, который стал свидетелем существования живых клеток под микроскопом, был Антони ван Левенгук, который в 1674 году описал водоросли спирогиры. Тогда ван Левенгук, возможно, также увидел бактерию.

Формирование клеточной теории

В 1838 году Теодор Шванн и Маттиас Шлейден наслаждались послеобеденным кофе за разговором о клеточных исследованиях. Считается, что Шванн, услышав описание Шлейдена о клетках растения с ядром, был просто поражен сходством этих растительных клеток с клетками, которые он обнаружил в тканях животных. Оба ученных незамедлительно направились в лабораторию Шванна, чтобы посмотреть на его образцы. В следующем году Шванн опубликовал книгу о животных и растительных клетках (Шванн 1839), но в этом трактате не назывались имена других, внесших вклад в данные знания, в том числе не упоминалось и имя Шлейдена (1838). Он обобщил свои наблюдения в трех выводах о клетках:

клетка является единицей структуры, физиологии и организации живых организмов.
клетка удерживает двойное существование как отдельный элемент и строительный материал в организации организмов.
клетка формируется путем образования свободной ячейки, схожим с формированием кристаллов (спонтанная генерация).

Сегодня мы знаем, что первые два тезиса правильны, но третий полностью ошибочен. Правильная интерпретация образования клеток путем деления была, в конце концов, сформулирована другими учеными и официально провозглашена в знаменитом изречении Рудольфа Вирхова: «Все клетки возникают только из уже существующих клеток».

Современная клеточная теория

Все известные живые существа состоят из клеток.
Клетка является структурной и функциональной единицей всех живых организмов.
Все клетки образуются из уже существующих клеток путем деления (спонтанная генерация отсутствует).
Клетки содержат наследственную информацию, которая передается от клетки к клетке при делении.
Все клетки одинаковы по химическому составу.
Весь поток энергии жизни (метаболизм и биохимия) происходит внутри клеток.

Ввиду стремительного развития молекулярной биологии в 20 веке, многие исследования в цитологии имели место в 1950-е гг. Стало возможным поддерживать, растить и манипулировать клетками вне живых организмов. Первая постоянная клеточная линия вне живого организма была получена в 1951 году Джорджем Отто Геем и коллегами: эта клеточная линия была взята из опухоли шейки матки Генриетты Лакс, которая умерла от рака в 1951 году. Клеточная линия, которая, в конечном счете, получила название ГеЛа, стала переломным моментом в изучении клеточной биологии. Структура ДНК была значительным прорывом в молекулярной биологии.

Большой прогресс в изучении клеток в последующем десятилетии включил характеристику минимальных требований для носителей клеток и развитие стерильных методов клеточной культуры. Этому также поспособствовали предшествующие усовершенствования электронной микроскопии и более поздние достижения, такие как развитие методов трансфекции, открытие зеленого флуоресцентного белка у медуз и обнаружение малых интерферирующих РНК среди других РНК.

Хронология событий

1595 – Янсен изобретает первый сложный микроскоп.

1655 – Гук описывает клетку коры.

1674 – Левенгук открывает простейшие клетки. Девять лет спустя он обнаруживает бактерию.

1833 – Браун описывает ядро клетки в клетке орхидеи.

1838 – Шлейден и Шванн предлагают свою клеточную теорию.

1840 – Альбрехт вон Ролликер понимает, что сперматозоиды и яйцеклетки также являются клетками.

1856 – Н. Прингсхейм изучает, как сперматозоид проникает в яйцеклетку.

1858 – Рудольф Вирхов (врач, патологоанатом и антрополог) произносит свою знаменитую фразу «omnis cellula e cellula», что означает, что каждая клетка может образовываться только уже из существующей клетки.

1857 – Колликер описывает митохондрии.

1879 – Флемминг описывает поведение хромосом во время митоза.

1883 – Клетки гаплоидны, теория хромосомной наследственности.

1898 – Гольджи описывает аппарат Гольджи.

1938 – Беренс использует дифференциальное центрифугирование для отделения ядра от цитоплазмы.

1939 – Сименс выпускает первый коммерческий трансмиссионный электронный микроскоп.

1952 – Гей и коллеги получают первую постоянную клеточную линию человека.

1955 – Игл определяет пищевые потребности клеток животных в культуре.

1957 – Мезельсон, Сталь и Виноград разрабатывают градиент плотности центрифугирования хлорида цезия для разделения нуклеиновых кислот.

1965 – Хэм представляет бессывороточный носитель. Компания Cambridge Instruments выпускает первый коммерческий сканирующий электронный микроскоп.

1976 – Сато и его коллеги публикуют документы, показывающие, что разные клеточные линии требуют различного состава гормонов и различных факторов роста в сывороточной среде.

1981 – Выращены первые трансгенные мыши и дрозофилы. Получена первая эмбриональная стволовая клеточная линия мыши.

1995 – Циен определяет мутант GFP с расширенными спектральными свойствами.

1998 – Из соматических клеток клонируют мышь.

1999 – Гамильтон и Болкомб открывают малые интерферирующие РНК как пост-транскрипционное подавление экспрессии генов у растений.

Изучение мельчайших структур живых организмов стало возможным лишь после изобретения микроскопа, т.е. после 1600. Первое описание и изображения клеток дал в 1665 английский ботаник Р.Гук: рассматривая тонкие срезы высушенной пробки, он обнаружил, что они «состоят из множества коробочек». Каждую из этих коробочек Гук назвал клеткой («камерой»). Итальянский исследователь М.Мальпиги (1674), голландский ученый А. ван Лёвенгук, а также англичанин Н.Грю (1682) вскоре привели множество данных, демонстрирующих клеточное строение растений. Однако ни один из этих наблюдателей не понял, что действительно важным веществом был наполнявший клетки студенистый материал (впоследствии названный протоплазмой), а казавшиеся им столь важными «клетки» были просто безжизненными целлюлозными коробочками, в которых содержалось это вещество. До середины 19 в. в трудах ряда ученых уже просматривались зачатки некой «клеточной теории» как общего структурного принципа. В 1831 Р.Броун установил существование в клетке ядра, но не сумел оценить всю важность своего открытия. Вскоре после открытия Броуна несколько ученых убедились в том, что ядро погружено в полужидкую протоплазму, заполняющую клетку. Первоначально основной единицей биологической структуры считали волокно. Однако уже в начале 19 в. почти все стали признавать непременным элементом растительных и животных тканей структуру, которую называли пузырьком, глобулой или клеткой. новосибирск установка видеонаблюдения в доме цена брондавидео

Создание клеточной теории. Количество прямых сведений о клетке и ее содержимом чрезвычайно возросло после 1830, когда появились усовершенствованные микроскопы. Затем в 1838–1839 произошло то, что называют «завершающим мазком мастера». Ботаник М. Шлейден и анатом Т.Шванн практически одновременно выдвинули идею клеточного строения. Шванн предложил термин «клеточная теория» и представил эту теорию научному сообществу. Согласно клеточной теории, все растения и животные состоят из сходных единиц – клеток, каждая из которых обладает всеми свойствами живого. Эта теория стала краеугольным камнем всего современного биологического мышления.

Открытие протоплазмы. Сначала незаслуженно большое внимание уделяли стенкам клетки. Однако еще Ф. Дюжарден (1835) описал живой студень у одноклеточных организмов и червей, назвав его «саркодой» (т.е. «похожим на мясо»).

Эта вязкая субстанция была, по его мнению, наделена всеми свойствами живого. Шлейден тоже обнаружил в растительных клетках мелкозернистое вещество и назвал его «растительной слизью» (1838). Спустя 8 лет Г.фон Моль воспользовался термином «протоплазма» (примененным в 1840 Я. Пуркинье для обозначения субстанции, из которой формируются зародыши животных на ранних стадиях развития) и заменил им термин «растительная слизь». В 1861 М. Шультце обнаружил, что саркода содержится также в тканях высших животных и что это вещество идентично как структурно, так и функционально т.н. протоплазме растений. Для этой «физической основы жизни», как определил ее впоследствии Т.Гексли, был принят общий термин «протоплазма». Концепция протоплазмы в свое время сыграла важную роль; однако уже давно стало ясно, что протоплазма не однородна ни по своему химическому составу, ни по структуре, и этот термин постепенно вышел из употребления. В настоящее время главными компонентами клетки обычно считают ядро, цитоплазму и клеточные органеллы. Сочетание цитоплазмы и органелл практически соответствует тому, что имели в виду первые цитологи, говоря о протоплазме.

Прочие статьи:

Из-за блокировщика рекламы некоторые функции на сайте могут работать некорректно! Пожалуйста, отключите блокировщик рекламы на этом сайте.

История открытия и изучения клетки. Клеточная теория

О существовании клеток люди узнали после изобретения микроскопа. Самый первый примитивный микроскоп изобрел голландский шлифовальщик стекол З. Янсен (1590 г.), соединив вместе две линзы.

Английский физик и ботаник Р. Гук, рассмотрев срез пробки пробкового дуба обнаружил, что она состоит из ячеек, похожих на соты, которые он назвал клетками (1665 г.). Да, да… это тот самый Гук, именем которого назван известный физический закон.

Рис. "Срез пробкового дерева из книги Роберта Гука, 1635-1703"

В 1683 г. нидерландский исследователь А. Ван Левенгук, усовершенствовав микроскоп, наблюдал живые клетки и впервые описал бактерии.

Российский ученый Карл Бэр в 1827 г. обнаружил яйцеклетку млекопитающих. Этим открытием он подтвердил ранее высказанную идею английского врача У. Гарвея о том, что все живые организмы развиваются из яйца.

Ядро было сначала обнаружено в растительных клетках английским биологом Р. Брауном (1833 г.).

Большое значение для понимания роли клетки в живой природе имели труды немецких ученых: ботаника М. Шлейдена и зоолога Т. Шванна. Они первыми сформулировали клеточную теорию , основной пункт которой утверждал, что все организмы, в том числе растительные и животные, состоят из простейших частиц — клеток, а каждая клетка — самостоятельное целое. Однако в организме клетки действуют совместно, формируя гармоничное единство.

Позднее в клеточную теорию добавлялись новые открытия. В 1858 г. немецкий ученый Р. Вирхов обосновал, что все клетки образуются из других клеток путем клеточного деления: "всякая клетка из клетки".

Клеточная теория послужила основой возникновения в XIX в.

История открытия клеточного ядра

науки цитологии. К концу XIX в. благодаря усложнению микроскопической техники были открыты и изучены структурные компоненты клеток и процесс их деления. Электронный микроскоп позволил исследовать тончайшие структуры клеток. Было обнаружен удивительное сходство в тонком строении клеток представителей всех царств живой природы.

Основные положения современной клеточной теории:

клетка — структурно-функциональная единица всех живых организмов, а также единица развития;
клеткам присуще мембранное строение;
ядро — главная часть эукариотической клетки;
клетки размножаются только делением;
клеточное строение организмов свидетельствует о том, что растения и животные имеют единое происхождение.

1. Цитоплазма2. Функции цитоплазмы или роль цитоплазмы в клетке3. Cтроение цитоплазмы4. Движение цитоплазмы5. Органойды цитоплазмы6. Состав цитоплазмы

Цитоплазма — это ограниченная клеточной мембраной внутренняя среда клетки кроме ядра и вакуоли. Ранее было сказано, что клетка состоит на 80% из воды. Особенностью строения цитоплазмы клетки является то, большая часть водной структуры клетки приходится на цитоплазму. К твёрдой части цитоплазмы можно отнести белки, углеводы, фосфолипиды, холестерин и другими азотсодержащие органические соединения, минеральные соли, включения в виде капелек гликогена (у животных клеток) и другие вещества.

§ 10. История открытия клетки. Создание клеточной теории

В цитоплазме протекают почти все процессы клеточного метаболизма. Также цитоплазма содержит запасные питательные вещества и нерастворимые отходы обменных процессов.

Функции цитоплазмы или роль цитоплазмы :
1. Связывают все части клетки в единое целое;
2. В ней протекают химические процессы;
3. Осуществляет транспортировку веществ;
4. Выполняет опорную функцию.

К особенностям строения цитоплазмы можно отнести следующее:
1. Бесцветное вязкое вещество;
2. Находится в постоянном движении;
3. Содержит органойды (постоянные структурные компоненты и клеточные включения, и непостоянные структурные клетки);
4. Включения могут находиться в виде капель(жиры) и зёрен(белки и углеводы).

Посмотреть как выглядит цитоплазма можно на примере строения растительной клетки или животной клетки.

Движение цитоплазмы в клетке осуществляется фактически непрерывно. Само движение цитоплазмы осуществляется за счёт цитоскелета, а точнее за счёт изменения формы цитоскелета.

К органойдам цитоплазмы клетки можно отнести все органойды находяциеся в клетке, так как все они расположены внутри цитоплазмы. Все органойды в цитоплазме находятся в подвижном состоянии и могут перемещаться за счёт цитоскелета.

Состав цитоплазмы включает в себя:
1. Вода примерно 80%;
2. Белок около 10%;
3. Липиды около 2%;
4. Органические соли около 1%;
5. Неорганические соли 1%;
6. РНК примерно 0,7%;
7. ДНК примерно 0,4%.
Названный состав цитоплазмы справедлив для эукариотических клеток.

Открытию клетки предшествовало изобретение микроскопа в конце XVI века (З. Янсен).

Первым, кто увидел клетки был Р. Гук (1665 г.). С помощью увеличительного прибора он рассматривал срезы тканей живых организмов. На срезе растительной пробки он увидел ячеистую структуру и назвал отдельные ячейки клетками. Гук считал, что сами ячейки - это пустота, а содержимое живого организма заключено в каркасе (клеточной стенке).

Чуть позже А. Левенгук, используя более совершенный микроскоп, увидел именно содержимое клеток, в том числе увидел бактерии.

В 1827 г К. Бэром была обнаружена яйцеклетка, тем самым было доказано предположение, что все живые организмы развиваются из клетки.

Через несколько лет было отрыто содержащееся в клетке ядро (Р. Броун).

Обобщив ранее сделанные открытия, Т. Шванн разработал первый вариант клеточной теории, в которой доказывалось единство клеточного строения растений и животных. Однако в клеточной теории Шванна было одно ошибочное предположение, которое было заимствовано у другого исследователя клеток - М. Шлейдена. Оба ученых считали, что клетки могут образовываться из неклеточных структур и веществ.

В середине XIX века Р.

Открытие клетки

Вирхов доказал, что все клетки образуются только из других клеток путем их деления («каждая клетка из клетки»).

В это же время возникает наука цитология, которая изучает строение и процессы в клетках.

Во второй половине XIX века были открыты многие компоненты клетки, отмечена роль ядра в делении клетки.

В первой половине XX века с помощью электронного микроскопа были открыты остальные более мелкие структуры клетки. Стало очевидно, что клетки разных организмов и разных тканей имеют много общего.

ИСТОРИЯ БИОЛОГИИ С ДРЕВНЕЙШИХ ВРЕМЁН ДО НАЧАЛА ХХ ВЕКА

Бляхер Л.Я.

МИКРОСКОПИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ СТРОЕНИЯ И РАЗВИТИЯ ОРГАНИЗМОВ

Москва, "Наука", 1972

Первые описания клеток

Представление о дискретности организмов животных и растений, т. е. об их построении из отдельностей, называвшихся то «клетками» (Р. Гук), то «мешочками» или «пузырьками» (М. Мальпиги, Н. Грю), то «зернышками» (К. Вольф), долгое время оставалось лишенным конкретного содержания, так как о природе этих образований ничего не было известно. Прошли незамеченными описания Ф. Фонтаны (1781), видевшего и изобразившего в клетках кожи угря ядра и даже ядрышки; Фонтана, разумеется, был далек от понимания смысла и значения своих наблюдений. Даже в начале XIX в. на микроскопическое строение организованных тел были распространены совершение абстрактные воззрения. Например, в «Учебнике натурфилософии» (1809) Л. Окена живые тела описывались как скопления частиц, которые он называл «органическими кристаллами», «слизистыми пузырьками», «органическими точками», «гальваническими пузырьками» и даже «инфузориями».

Изобретение ахроматического микроскопа и постоянное усовершенствование его оптических возможностей позволили подойти к изучению подлинного строения клеток, прежде всего растительных; сначала в них удалось увидеть самое заметное структурное образование - оболочку. О подлинной дискретности тела высших растений стало возможным говорить лишь после того, как в 1812 г. немецкому ботанику Мольденгауэру методом мацерации удалось отделить друг от друга составляющие их клетки.

Открытие ядра


Зародышевый пузырек Пуркине. Из работы Пуркине о развитии куриного яйца (1825)

Клеточное ядро, которое в животных клетках впервые видел Фонтана, было вновь открыто в 1825 г. в ненасиженном курином яйце (Я. Пуркине), а в 1831-1832 гг.-в растительных клетках (Ф. Мирбель). Р. Броун (1833) показал, что ядро является обязательной составной частью всякой клетки. Термин «ядро» и «ядрышко» были введены в употребление учеником Пуркине Г. Валентином; впрочем, о значении этих образований Пуркине и его сотрудники не догадывались. Вскоре клеточное ядро привлекло к себе пристальное внимание Ф. Мейена (1828), М. Шлейдена (1838) и Т. Шванна (1839). Именно Шлейдену принадлежит ошибочная теория новообразования клеток, в которой решающее значение он придавал ядру, называя его поэтому цитобластом (клеткообразователем).

Создание клеточной теории

Рубеж 30-х и 40-х годов XIX в. ознаменовался фундаментальным обобщением, получившим название клеточной теории. Говоря о достижениях естествознания первой половины и середины XIX в., Ф. Энгельс на первое место выдвигал «три великих открытия»: наряду с доказательством сохранения и превращения энергии и эволюционной теорией Дарвина, Энгельс назвал клеточную теорию. «Покров тайны,- писал он,- окутывавший процесс возникновения и роста и структуру организмов, был сорван. Непостижимое до того времени чудо предстало в виде процесса, происходящего согласно тождественному по существу для всех многоклеточных организмов закону».

Клеточная теория, т. е. учение о клетках как образованиях, составляющих основу строения растительных и животных организмов, подготовлялась исподволь. Материалы для этого обобщения накапливались в исследованиях Я. Пуркине и его учеников, в особенности Г. Валентина, в работах школы И. Мюллера, в частности в трудах Я. Генле. С растительными клетками сравнивал клетки мальпигиева слоя эпидермиса Э. Гурльт (1835), а клетки роговицы-А. Донне (1837). Вместе с тем неоднократно отмечались и различия между клетками растительных и животных организмов. Даже Пуркине, наиболее близко подошедший к формулировке клеточной теории, считал, что «зернышки», из которых состоят ткани животных, не тождественны «клеткам» растений, так как у растительных клеток важным отличительным признаком является оболочка, окружающая клеточную полость, а у животных клетки лишены заметной оболочки и наполнены зернистым содержимым.

Т.

17. История открытия клеток

В литературе, посвященной истории клеточной теории, долгое время высказывалось утверждение, время от времени повторяющееся и в настоящее время, что учение о клетках как структурных образованиях, общих для растений и животных, принадлежит в равной мере ботанику М. Шлейдену и зоологу Т. Шванну. Впрочем, еще в конце прошлого века М. Гейденгайн, а позднее Ф. Студничка, и в особенности советский гистолог и историк клеточной теории 3. С. Кацнельсон со всей определенностью показали, что роль Шлейдена и Шванна в создании клеточной теории неравноценна. Истинным основоположником этой теории должен считаться Шванн, использовавший кроме результатов собственных исследований наблюдения Пуркине и его учеников, Шлейдена и ряда других ботаников и зоологов.

Клеточная теория Шванна содержит три главных обобщения - теорию образования клеток, доказательства клеточного строения всех органов и частей организма и распространение этих двух принципов па рост и развитие животных и растений.

Возможность сопоставления растительных и животных клеток и признания полного соответствия (гомологии) между клетками растений и животных была следствием двух положений, из которых исходил Шванл. Он вместе со Шлейденом принимал, во-первых, что клетки являются полыми, пузырьковидными образованиями и, во-вторых, что в обоих царствах природы клетки возникают из бесструктурного неклеточного вещества, находящегося внутри клеток или между ними; последнее Шванн называл цитобластемой. 3. С. Кацнельсон высказал звучащую парадоксально и вместе с тем правильную мысль, что именно эти ошибочные взгляды на природу клеток и способ их возникновения позволили Шванну увидеть их сходство у растений и животных, тогда как более правильный взгляд на животные клетки как образования, состоящие из зернистого вещества и в отличие от растительных клеток, как правило, лишенные оболочек, сложившийся у Пуркине, отвлек его от идеи гомологии клеток у растений и животных.

Клеточную теорию как широкое биологическое обобщение Шванн выразил в следующих словах: «Развитию положения, что для всех органических производных существует общий принцип образования и что таковым является клеткообразование… можно дать название клеточной теории».

Открытие протоплазмы

Дальнейшая разработка клеточной теории была связана с изучением внутренней структуры клеток. Пуркине назвал основное вещество клеток «протоплазмой», во всяком случае, применительно к зародышам животных, а Дюжарден для обозначения этого основного вещества ввел термин саркода, которым первоначально называл содержимое простейших животных - корненожек, жгутиконосцев и инфузорий.

Как уже было отмечено в главе 20, в конце 30-х и начале 40-х годов существовали две точки зрения на строение простейших. X. Эренберг (1838) отстаивал мысль, что инфузории имеют сложное строение, сравнимое со строением многоклеточных животных. Ошибка Эренберга сводится к тому, что он слишком прямолинейно сравнивал инфузорий с многоклеточными животными и не сумел установить, что описанные им многочисленные «желудки» инфузорий на самом деле являются непостоянными образованиями, а появляющимися и исчезающими пищеварительными вакуолями. В дальнейшем, через несколько десятилетий после Эренберга, было установлено, что строение инфузорий действительно может быть очень сложным.

В противовес мнению Эренберга, Дюжарден отстаивал элементарное устройство инфузорий и других одноклеточных организмов, которые, по его представлениям, состоят из саркоды и лишены каких бы то ни было органов. Простейших от остальных, многоклеточных животных отделил немецкий зоолог К. Зибольд, автор «Учебника сравнительной анатомии беспозвоночных животных» (1848); однако только после работ М. Шульпе, А. Келликера и, особенно, Э. Геккеля получила всеобщее признание мысль, что тело простейших (Protozoa) состоит из одной клетки, соответствующей бесчисленным клеткам, из которых построен организм остальных животных, получивших название многоклеточных.

Полужидкое, зернистое вещество, которое, по Дюжардену, заполняет тело простейших животных, видели также и в клетках растений. Это содержимое растительных клеток в период, предшествующий созданию клеточной теории, обнаружили Ф. Мейен и М. Шлейден, но не видели в нем носителя жизненных свойств клетки. Это было сделано позднее, когда Гуго фон Моль в работе «О движении сока внутри клетки» (1846) на основе наблюдений доказал, что протоплазма обладает способностью к.самостоятельному движению. Наблюдения Моля на растительных клетках подтвердили Ф. Кон (1850) и Н. Прингсгейм (1854). Кон утверждал, что по оптическим, физическим и химическим свойствам capкода, или сократимое вещество клеток животных, вполне соответствует протоплазме растительных клеток. Ф. Лейдиг в «Учебнике гистологии человека и животных» (1857) высказал мысль, что оболочка, которую ранее считали обязательной и важнейшей составной частью клетки, часто может отсутствовать и что основными структурными компонентами клетки являются протоплазма и ядро.

Первые предположения об образовании клеток

Одной из основ клеточной теории было представление, высказанное Шлейденом и воспринятое Шванном, о свободном образовании клеток из бесструктурного вещества, находящегося внутри клеток (мнение Шлейдена) или вне их в виде специального клеткообразующего вещества, или цитобластемы (мнение Шванна). Эти представления о способе образования клеток мало отличались от взглядов на этот предмет П. Тюрпена (1827), считавшего, что зерна, возникающие на внутренней поверхности клеточной оболочки, превращаются в молодые клетки и что такой процесс клеткообразования может повторяться до бесконечности.

В 1833 т. Моль высказал столь же необоснованный взгляд, что новые клетки «возникают… без органической связи друг с другом и с материнским организмом… из взвешенной в клеточном соке мутной зернистой массы».

Открытие деления клеток

Одновременно со статьей Шлейдена, натолкнувшей Шванна на мысль об универсальном способе образования клеток и тем самым сыгравшей важную роль в создании клеточной теории, вышла в свет работа Моля «О развитии устьиц» (1838), в которой описано деление клеток, предназначенных для образования замыкательных клеток устьиц. Ядер, как следует из рисунков в упомянутой работе, Моль не видел, ни в клетках устьиц, ни в материнских клетках спор Anthoceros, деление которых он описал годом позже. В начале 40-х годов реальные знания о способе возникновения клеток были столь скудны, что появлению фантастических описаний этих явлений не приходится удивляться. Так, А. Грисбах (1844) утверждал, что молодые клетки развиваются из зачатков свободно плавающих в соке старых клеток, а Г. Карстен (1843) принимал эндогенное возникновение клеток по типу многократного «вложения» одна в другую клеток последовательных поколений. Шлейдену и Шванну были известны ранее опубликованные работы Дюмортье (1832) и Моля (1835), в которых описывалось размножение клеток нитчатых водорослей путем деления, однако они не придавали значения этим описаниям.

С начала 40-х годов против шлейден-шванновской теории клеткообразования решительно выступали ботаники (Н. И. Железнов, Ф. Унгер, К. Негели) и зоологи (Р. Ремак, А. Келликер, Н. А. Варнек). Их исследования подготовили обобщение, сформулированное известным немецким патологом Р. Вирховым в виде афоризма: omnis cellula e cellula [каждая клетка (происходит только) из клетки].

1. Кому принадлежит открытие клетки? Кто является автором и основоположником клеточной теории? Кто дополнил клеточную теорию принципом: «Каждая клетка – от клетки»?

Р. Вирхов, Р. Броун, Р. Гук, Т. Шванн, А. ван Левенгук.

Открытие клетки принадлежит Р. Гуку.

Принципом «Каждая клетка – от клетки» дополнил клеточную теорию Р. Вирхов.

2. Какие учёные внесли значительный вклад в развитие представлений о клетке? Назовите заслуги каждого из них.

● Р. Гук – открытие клетки.

● А. ван Левенгук – открытие одноклеточных организмов, эритроцитов, сперматозоидов.

● Я. Пуркине – открытие ядра в животной клетке.

● Р. Броун – открытие ядра в клетках растений, вывод о том, что ядро является обязательным компонентом растительной клетки.

● М. Шлейден – доказательства того, что клетка является основной структурной единицей растений.

● Т. Шванн – вывод о том, что все живые существа состоят из клеток, создание клеточной теории.

● Р. Вирхов – дополнение клеточной теории принципом "Каждая клетка – от клетки".

3. Сформулируйте основные положения клеточной теории. Какой вклад внесла клеточная теория в развитие естественнонаучной картины мира?

1. Клетка – элементарная структурная и функциональная единица живых организмов, обладающая всеми признаками и свойствами живого.

2. Клетки всех организмов сходны по строению, химическому составу и основным проявлениям жизнедеятельности.

3. Клетки образуются путём деления исходной материнской клетки.

4. В многоклеточном организме клетки специализируются по функциям и образуют ткани. Из тканей построены органы и системы органов.

Клеточная теория оказала существенное влияние на развитие биологии и послужила фундаментом для дальнейшего развития многих биологических дисциплин – эмбриологии, гистологии, физиологии и др. Основные положения клеточной теории сохранили своё значение и по сей день.

4. Используя знания, полученные при изучении биологии в 6-9-м классах, на примерах докажите справедливость четвёртого положения клеточной теории.

Например, в состав внутренней (слизистой) оболочки тонкого кишечника человека входят клетки покровного эпителия, которые обеспечивают всасывание питательных веществ и выполняют защитную функцию. Клетки железистого эпителия секретируют пищеварительные ферменты и другие биологически активные вещества. Средняя (мышечная) оболочка образована гладкой мышечной тканью, клетки которой выполняют двигательную функцию, обусловливая перемешивание пищевых масс и их перемещение в сторону толстого кишечника. Наружная оболочка образована соединительной тканью, выполняющей защитную функцию и обеспечивающей прикрепление тонкого кишечника к задней стенке живота. Таким образом, тонкий кишечник образован различными тканями, клетки которых специализированы на выполнении тех или иных функций. В свою очередь, тонкий кишечник вместе с другими органами (пищеводом, желудком и т.д.) образует пищеварительную систему человека.

Покровные клетки кожицы листа выполняют защитную функцию. Замыкающие и побочные клетки образуют устьичные аппараты, обеспечивающие транспирацию и газообмен. Клетки хлорофиллоносной паренхимы осуществляют фотосинтез.

Открытие клеточного ядра. Шлейден и его теория цитогенеза

В состав жилок листа входят волокна, придающие механическую прочность, и проводящие ткани, элементы которых обеспечивают транспорт растворов. Следовательно, лист (орган растения) образован разными тканями, клетки которых выполняют определённые функции.

5. До 1830-х гг. было распространено мнение о том, что клетки - это «мешочки» с питательным соком, при этом главной частью клетки считалась её оболочка. Чем могло быть обусловлено такое представление о клетках? Какие открытия способствовали изменению представлений о строении и функционировании клеток?

Увеличительная способность микроскопов того времени не позволяла детально изучить внутреннее содержимое клеток, однако их оболочки были хорошо различимы. Поэтому учёные обращали внимание прежде всего на форму клеток и строение их оболочек, а внутреннее содержимое считали "питательным соком".

Изменению сложившихся представлений о строении и функционировании клеток в первую очередь способствовали работы Я. Пуркине (обнаружил ядро в яйцеклетке птиц, ввёл понятие "протоплазма") и Р. Броуна (описал ядро в клетках растений, пришёл к выводу, что оно является обязательной частью растительной клетки).

6. Докажите, что именно клетка является элементарной структурно-функциональной единицей живых организмов.

Клетка является обособленной, наименьшей по размерам структурой, обладающей всеми основными признаками живого: обменом веществ и энергии, саморегуляцией, раздражимостью, способностью расти, развиваться и размножаться, хранить наследственную информацию и передавать её дочерним клеткам при делении. У отдельных компонентов клетки все эти свойства в совокупности не проявляются. Из клеток состоят все живые организмы, вне клетки нет жизни. Поэтому клетка является элементарной структурной и функциональной единицей живых организмов.

7*. Размеры большинства растительных и животных клеток составляют 20-100 мкм, т. е. клетки являются довольно мелкими структурами. Чем обусловлены микроскопические размеры клеток? Объясните, почему растения и животные состоят не из одной (или нескольких) огромных клеток, а из множества мелких.

Для поддержания жизнедеятельности клетка должна постоянно обмениваться веществами с окружающей её средой. Потребности клетки в поступлении питательных веществ, кислорода, в выведении конечных продуктов обмена определяются её объёмом, а интенсивность транспорта веществ зависит от площади поверхности. Таким образом, с увеличением размеров клеток, их потребности растут пропорционально кубу (х3) линейного размера (х), а транспорт веществ "отстаёт", т.к. увеличивается пропорционально квадрату (х2). Как следствие в клетках тормозится скорость протекания процессов жизнедеятельности. Поэтому большинство клеток имеет микроскопические размеры.

Растения и животные состоят из множества мелких клеток, а не из одной (или нескольких) огромных потому что:

● Клеткам "выгодно" иметь мелкие размеры (причина этого освещена в предыдущем абзаце).

● Одной или нескольких клеток было бы недостаточно для выполнения всех специфических функций, лежащих в основе жизнедеятельности таких высокоорганизованных организмов, как растения и животные. Чем выше уровень организации живого организма, тем больше типов клеток входит в его состав и тем сильнее выражена клеточная специализация.

● В многоклеточном организме постоянно происходит обновление клеточного состава – клетки погибают и заменяются другими. Гибель одной (или нескольких) огромных клеток приводила бы к смерти всего организма.

* Задания, отмеченные звёздочкой, предполагают выдвижение учащимися различных гипотез. Поэтому при выставлении отметки учителю следует ориентироваться не только на ответ, приведённый здесь, а принимать во внимание каждую гипотезу, оценивая биологическое мышление учащихся, логику их рассуждений, оригинальность идей и т. д. После этого целесообразно ознакомить учащихся с приведённым ответом.

Дашков М.Л.

Первым человеком, увидевшим клетки, был английский учёный Роберт Гук (известный нам благодаря закону Гука). В 1665 году , пытаясь понять, почему пробковое дерево так хорошо плавает, Гук стал рассматривать тонкие срезы пробки с помощью усовершенствованного им микроскопа . Он обнаружил, что пробка разделена на множество крошечных ячеек, напомнивших ему монастырские кельи, и он назвал эти ячейки клетками (по-английски cell означает «келья, ячейка, клетка»). В 1675 году итальянский врач М. Мальпиги , а в 1682 году - английский ботаник Н. Грю подтвердили клеточное строение растений. О клетке стали говорить как о «пузырьке, наполненном питательным соком». В 1674 году голландский мастер Антоний ван Левенгук (Anton van Leeuwenhoek, 1632 -1723 ) с помощью микроскопа впервые увидел в капле воды «зверьков» - движущиеся живые организмы (инфузории , амёбы , бактерии ). Также Левенгук впервые наблюдал животные клетки - эритроциты и сперматозоиды . Таким образом, уже к началу XVIII века учёные знали, что под большим увеличением растения имеют ячеистое строение, и видели некоторые организмы, которые позже получили название одноклеточных. В 1802 -1808 годах французский исследователь Шарль-Франсуа Мирбель установил, что все растения состоят из тканей, образованных клетками. Ж. Б. Ламарк в 1809 году распространил идею Мирбеля о клеточном строении и на животные организмы. В 1825 году чешский учёный Я. Пуркине открыл ядро яйцеклетки птиц, а в 1839 ввёл термин «протоплазма ». В 1831 году английский ботаник Р. Броун впервые описал ядро растительной клетки, а в 1833 году установил, что ядро является обязательным органоидом клетки растения. С тех пор главным в организации клеток считается не мембрана, а содержимое. Клеточная теория строения организмов была сформирована в 1839 году немецким зоологом Т. Шванном и М. Шлейденом и включала в себя три положения. В 1858 году Рудольф Вирхов дополнил её ещё одним положением, однако в его идеях присутствовал ряд ошибок: так, он предполагал, что клетки слабо связаны друг с другом и существуют каждая «сама по себе». Лишь позднее удалось доказать целостность клеточной системы. В 1878 году русским учёным И. Д. Чистяковым открыт митоз в растительных клетках; в 1878 году В. Флемминг и П. И. Перемежко обнаруживают митоз у животных. В 1882 году В. Флемминг наблюдает мейоз у животных клеток, а в 1888 году Э Страсбургер - у растительных.

18. Клеточная теория - одно из общепризнанных биологических обобщений, утверждающих единство принципа строения и развития мира растений , животных и остальных живых организмов с клеточным строением , в котором клетка рассматривается в качестве общего структурного элемента живых организмов.

19.Основные положения клеточной теории

Современная клеточная теория включает следующие основные положения:

№1 Клетка - единица строения, жизнедеятельности, роста и развития живых организмов, вне клетки жизни нет;.

№2 Клетка - единая система, состоящая из множества закономерно связанных друг с другом элементов, представляющих собой определенное целостное образование;

№3 Клетки всех организмов сходны по своему химическому составу, строению и функциям;

№4 Новые клетки образуются только в результате деления исходных клеток;

№5 Клетки многоклеточных организмов образуют ткани, из тканей органы. Жизнь организма в целом обусловлена взаимодействием составляющих его клеток;

№6 Клетки многоклеточных организмов имеют полный набор генов, но отличаются друг от друга тем, что у них работают различные группы генов, следствием чего является морфологическое и функциональное разнообразие клеток - дифференцировка.

Развитие клеточной теории во второй половине XIX века

С 1840-х века учение о клетке оказывается в центре внимания всей биологии и бурно развивается, превратившись в самостоятельную отрасль науки - цитологию.

Для дальнейшего развития клеточной теории существенное значение имело её распространение на протистов (простейших), которые были признаны свободно живущими клетками (Сибольд, 1848).

В это время изменяется представление о составе клетки. Выясняется второстепенное значение клеточной оболочки, которая ранее признавалась самой существенной частью клетки, и выдвигается на первый план значение протоплазмы (цитоплазмы) и ядра клеток (Моль, Кон, Л. С. Ценковский, Лейдиг, Гексли), что нашло своё выражение в определении клетки, данном М. Шульце в 1861 г.:

Клетка - это комочек протоплазмы с содержащимся внутри ядром.

В 1861 году Брюкко выдвигает теорию о сложном строении клетки, которую он определяет как «элементарный организм», выясняет далее развитую Шлейденом и Шванном теорию клеткообразования из бесструктурного вещества (цитобластемы). Обнаружено, что способом образования новых клеток является клеточное деление, которое впервые было изучено Молем на нитчатых водорослях. В опровержении теории цитобластемы на ботаническом материале большую роль сыграли исследования Негели и Н. И. Желе.

Деление тканевых клеток у животных было открыто в 1841 г. Ремарком. Выяснилось, что дробление бластомеров есть серия последовательных делений (Биштюф, Н. А. Келликер). Идея о всеобщем распространении клеточного деления как способа образования новых клеток закрепляется Р. Вирховом в виде афоризма:

«Omnis cellula ех cellula». Каждая клетка из клетки.

В развитии клеточной теории в XIX веке остро встают противоречия, отражающие двойственный характер клеточного учения, развивавшегося в рамках механистического представления о природе. Уже у Шванна встречается попытка рассматривать организм как сумму клеток. Эта тенденция получает особое развитие в «Целлюлярной патологии» Вирхова (1858).

Работы Вирхова оказали неоднозначное влияние на развитие клеточного учения:

Клеточная теория распространялась им на область патологии, что способствовало признанию универсальности клеточного учения. Труды Вирхова закрепили отказ от теории цитобластемы Шлейдена и Шванна, привлекли внимание к протоплазме и ядру, признанными наиболее существенными частями клетки.

Вирхов направил развитие клеточной теории по пути чисто механистической трактовки организма.

Вирхов возводил клетки в степень самостоятельного существа, вследствие чего организм рассматривался не как целое, а просто как сумма клеток.

XX век

Клеточная теория со второй половины XIX века приобретала всё более метафизический характер, усиленный «Целлюлярной физиологией» Ферворна, рассматривавшего любой физиологический процесс, протекающий в организме, как простую сумму физиологических проявлений отдельных клеток. В завершении этой линии развития клеточной теории появилась механистическая теория «клеточного государства», в качестве сторонника которой выступал в том числе и Геккель. Согласно данной теории организм сравнивается с государством, а его клетки - с гражданами. Подобная теория противоречила принципу целостности организма.

Механистическое направление в развитии клеточной теории подверглось острой критике. В 1860 году с критикой представления Вирхова о клетке выступил И. М. Сеченов. Позднее клеточная теория подверглась критическим оценкам со стороны других авторов. Наиболее серьёзные и принципиальные возражения были сделаны Гертвигом, А. Г. Гурвичем (1904), М. Гейденгайном (1907), Добеллом (1911). С обширной критикой клеточного учения выступил чешский гистолог Студничка (1929, 1934).

В 1950-е советский биолог О. Б. Лепешинская , основываясь на данных своих исследований, выдвинула «новую клеточную теорию» в противовес «вирховианству». В её основу было положено представление, что в онтогенезе клетки могут развиваться из некоего неклеточного живого вещества. Критическая проверка фактов, положенных О. Б. Лепешинской и её приверженцами в основу выдвигаемой ею теории, не подтвердила данных о развитии клеточных ядер из безъядерного «живого вещества».

Современная клеточная теория

Современная клеточная теория исходит из того, что клеточная структура является главнейшей формой существования жизни, присущей всем живым организмам, кроме вирусов . Совершенствование клеточной структуры явилось главным направлением эволюционного развития как у растений, так и у животных, и клеточное строение прочно удержалось у большинства современных организмов.

Вместе с тем должны быть подвергнуты переоценке догматические и методологически неправильные положения клеточной теории:

Клеточная структура является главной, но не единственной формой существования жизни. Неклеточными формами жизни можно считать вирусы. Правда, признаки живого (обмен веществ, способность к размножению и т.п.) они проявляют только внутри клеток, вне клеток вирус является сложным химическим веществом. По мнению большинства учёных, в своём происхождении вирусы связаны с клеткой, являются частью её генетического материала, "одичавшими" генами.

Выяснилось, что существует два типа клеток - прокариотические (клетки бактерий и архебактерий), не имеющие отграниченного мембранами ядра, и эукариотические (клетки растений, животных, грибов и протистов), имеющие ядро, окружённое двойной мембраной с ядерными порами. Между клетками прокариот и эукариот существует и множество иных различий. У большинства прокариот нет внутренних мембранных органоидов, а у большинства эукариот есть митохондрии и хлоропласты. В соответствии с теорией симбиогенеза, эти полуавтономные органоиды - потомки бактериальных клеток. Таким образом, эукариотическая клетка - система более высокого уровня организации, она не может считаться целиком гомологичной клетке бактерии (клетка бактерии гомологична одной митохондрии клетки человека). Гомология всех клеток, таким образом, свелась к наличию у них замкнутой наружной мембраны из двойного слоя фосфолипидов (у архебактерий она имеет иной химический состав, чем у остальных групп организмов), рибосом и хромосом - наследственного материала в виде молекул ДНК, образующих комплекс с белками. Это, конечно, не отменяет общего происхождения всех клеток, которое подтверждается общностью их химического состава.

Клеточная теория рассматривала организм как сумму клеток, а жизнепроявления организма растворяла в сумме жизнепроявлений составляющих его клеток. Этим игнорировалась целостность организма, закономерности целого подменялись суммой частей.

Считая клетку всеобщим структурным элементом, клеточная теория рассматривала как вполне гомологичные структуры тканевые клетки и гаметы, протистов и бластомеры. Применимость понятия клетки к протистам является дискуссионным вопросом клеточного учения в том смысле, что многие сложно устроенные многоядерные клетки протистов могут рассматриваться как надклеточные структуры. В тканевых клетках, половых клетках, протистах проявляется общая клеточная организация, выражающаяся в морфологическом выделении кариоплазмы в виде ядра, однако эти структуры нельзя считать качественно равноценными, вынося за пределы понятия «клетка» все их специфические особенности. В частности, гаметы животных или растений - это не просто клетки многоклеточного организма, а особое гаплоидное поколение их жизненного цикла, обладающее генетическими, морфологическими, а иногда и экологическими особенностями и подверженное независимому действию естественного отбора. В то же время практически все эукариотические клетки, несомненно, имеют общее происхождение и набор гомологичных структур - элементы цитоскелета, рибосомы эукариотического типа и др.

Догматическая клеточная теория игнорировала специфичность неклеточных структур в организме или даже признавала их, как это делал Вирхов, неживыми. В действительности, в организме кроме клеток есть многоядерные надклеточные структуры (синцитии , симпласты ) и безъядерное межклеточное вещество, обладающее способностью к метаболизму и потому живое. Установить специфичность их жизнепроявлений и значение для организма является задачей современной цитологии. В то же время и многоядерные структуры, и внеклеточное вещество появляются только из клеток. Синцитии и симпласты многоклеточных - продукт слияния исходных клеток, а внеклеточное вещество - продукт их секреции, т.е. образуется оно в результате метаболизма клеток.

Проблема части и целого разрешалась ортодоксальной клеточной теорией метафизически: всё внимание переносилось на части организма - клетки или «элементарные организмы».

Целостность организма есть результат естественных, материальных взаимосвязей, вполне доступных исследованию и раскрытию. Клетки многоклеточного организма не являются индивидуумами, способными существовать самостоятельно (так называемые культуры клеток вне организма представляют собой искусственно создаваемые биологические системы). К самостоятельному существованию способны, как правило, лишь те клетки многоклеточных, которые дают начало новым особям (гаметы, зиготы или споры) и могут рассматриваться как отдельные организмы. Клетка не может быть оторвана от окружающей среды (как, впрочем, и любые живые системы). Сосредоточение всего внимания на отдельных клетках неизбежно приводит к унификации и механистическому пониманию организма как суммы частей.

Очищенная от механицизма и дополненная новыми данными клеточная теория остается одним из важнейших биологических обобщений.

Первым человеком, увидевшим клетки, был английский учёный Роберт Гук (известный нам благодаря закону Гука). В 1665 году , пытаясь понять, почему пробковое дерево так хорошо плавает, Гук стал рассматривать тонкие срезы пробки с помощью усовершенствованного им микроскопа . Он обнаружил, что пробка разделена на множество крошечных ячеек, напомнивших ему монастырские кельи, и он назвал эти ячейки клетками (по-английски cell означает «келья, ячейка, клетка»). В 1675 году итальянский врач М. Мальпиги , а в 1682 году - английский ботаник Н. Грю подтвердили клеточное строение растений. О клетке стали говорить как о «пузырьке, наполненном питательным соком». В 1674 году голландский мастер Антоний ван Левенгук (Anton van Leeuwenhoek, 1632 -1723 ) с помощью микроскопа впервые увидел в капле воды «зверьков» - движущиеся живые организмы (инфузории , амёбы , бактерии ). Также Левенгук впервые наблюдал животные клетки - эритроциты и сперматозоиды . Таким образом, уже к началу XVIII века учёные знали, что под большим увеличением растения имеют ячеистое строение, и видели некоторые организмы, которые позже получили название одноклеточных. В 1802 -1808 годах французский исследователь Шарль-Франсуа Мирбель установил, что все растения состоят из тканей, образованных клетками. Ж. Б. Ламарк в 1809 году распространил идею Мирбеля о клеточном строении и на животные организмы. В 1825 году чешский учёный Я. Пуркине открыл ядро яйцеклетки птиц, а в 1839 ввёл термин «протоплазма ». В 1831 году английский ботаник Р. Броун впервые описал ядро растительной клетки, а в 1833 году установил, что ядро является обязательным органоидом клетки растения. С тех пор главным в организации клеток считается не мембрана, а содержимое.
Клеточная теория строения организмов была сформирована в 1839 году немецким зоологом Т. Шванном и М. Шлейденом и включала в себя три положения. В 1858 году Рудольф Вирхов дополнил её ещё одним положением, однако в его идеях присутствовал ряд ошибок: так, он предполагал, что клетки слабо связаны друг с другом и существуют каждая «сама по себе». Лишь позднее удалось доказать целостность клеточной системы.
В 1878 году русским учёным И. Д. Чистяковым открыт митоз в растительных клетках; в 1878 году В. Флемминг и П. И. Перемежко обнаруживают митоз у животных. В 1882 году В. Флемминг наблюдает мейоз у животных клеток, а в 1888 году Э Страсбургер - у растительных.

18. Клеточная теория - одно из общепризнанных биологических обобщений, утверждающих единство принципа строения и развития мира растений , животных и остальных живых организмов с клеточным строением , в котором клетка рассматривается в качестве общего структурного элемента живых организмов.