Регуляторы роста и их роль в жизни растений. Регуляторы роста и их роль в жизни растений Какие гормоны есть у растений

Решающая роль в регулировании роста и развития в настоящее время отводится фитогормонам - веществам, образующимся внутри растений, обладающим большой физиологической активностью, способностью к передвижению из места образования в другие органы и ткани и вызывающим специфический ростовой или формообразовательный эффект.

Регуляторы роста и развития - это органические соединения иного типа, чем питательные вещества, вызывающие стимуляцию (усиление) или ингибирование (ослабление) процессов роста и развития. Они могут быть как природными веществами (фитогормоны, образующиеся внутри растений), так и синтезированными человеком препаратами, используемыми в растениеводстве.

Фитогормоны влияют на деление и растяжение клеток, образование корней на побегах (черенках), дифференциацию тканей, апикальное доминирование, геотропическую и фототропическую реакции растений, переход к цветению, покою и выход из состояния покоя.

У растений выделено пять групп (классов) фитогормонов - ауксины, гиббереллины, цитокинины, ингибиторы роста и этилен .

Ауксины - фитогормоны преимущественно индольной природы: индолилуксусная кислота и ее производные (50), вызывающие растяжение клеток, активирующие рост отрезков колеоптилей, стеблей, листьев и корней, вызывающие тропические изгибы, стимулирующие образование корней у черенков растений. Ауксины синтезируются в апикальной меристеме и в растущих тканях.

Гиббереллины (ГК) - фитогормоны - преимущественно гибберел- ловая кислота ГК3 (51) и другие гиббереллины (их известно более 50), - стимулирующие деление или растяжение клеток, индуцирующие или активирующие рост стебля, прорастание семян, образование партенокарпических плодов, нарушающие период покоя и индуцирующие цветение длинно дневных видов. Синтезируются в молодых листьях, молодых семенах, плодах, в верхушках корней.

Цитокинины - фитогормоны, главным образом производные пуринов (52), стимулирующие деление клеток, прорастание семян, способствующие заложению почек у целых растений и изолированных тканей. Источниками цитокининов служат плоды и ткани эндосперма.

Кроме веществ гормональной природы свойством стимулировать рост и развитие растений обладают и некоторые природные соединения негормональной природы - витамины, некоторые фенолы, произволные мочевины и другие вещества. Как и фитогормоиы, они образуются в растениях в очень малых количествах, но обладают лишь частью регу- ляториых свойств фитогормонов. Так. не все витамины могут транспортироваться по растению, а ростовой и формативный эффект они окашивают лишь в сочетании с фитогормонами. Таким образом, они могут быть отнесены к группе сопутствующих регуляторов с синергистиче- ским принципом действия, усиливающим действие фитогормонов.

Все природные фитогормоны, стимулирующие рост растений, - ауксины, гиббереллины, цитокинины и негормональные соединения со стимулирующим действием объединяются понятием ростовые вещества.

В практике растениеводства широко используются синтетические регуляторы роста, также стимулирующие рост и развитие. Все регуляторы роста, активирующие отдельные фазы роста и органогенеза растений, т. е. природные ростовые вещества и синтезированные, объединяются в группу стимуляторов роста. Синтетическими аналогами фитогормонов - ауксинов и цитокининов - являются а-нафтилуксусная кислота (а-НУК), О-инцолилмасляная кислота (0-ИМК), 2,4-дихлор- феноксиуксусная кислота (2,4-Д), кинетин, 6-бензиламинопурии (6- БАП). Стимуляторы роста типа ауксинов (а-НУК, (3-ИМК, 2,4-Д) применяют для активации корнеобразования, опадения листьев, плодов; типа гиббереллинов - для стимуляции роста стеблей и увеличения размеров цветков и плодов; типа цитокининов (кинетин, 6-БАП) -для активации роста культуры тканей.

ГОРМОНЫ РАСТЕНИЙ
или фитогормоны, вырабатываемые растениями органические вещества, отличные от питательных веществ и образующиеся обычно не там, где проявляется их действие, а в других частях растения. Эти вещества в малых концентрациях регулируют рост растений и их физиологические реакции на различные воздействия. В последние годы ряд фитогормонов удалось синтезировать, и теперь они находят применение в сельскохозяйственном производстве. Их используют, в частности, для борьбы с сорняками и для получения бессемянных плодов. Растительный организм - это не просто масса клеток, беспорядочно растущих и размножающихся; растения и в морфологическом, и в функциональном смысле являются высокоорганизованными формами. Фитогормоны координируют процессы роста растений. Особенно отчетливо эта способность гормонов регулировать рост проявляется в опытах с культурами растительных тканей. Если выделить из растения живые клетки, сохранившие способность делиться, то при наличии необходимых питательных веществ и гормонов они начнут активно расти. Но если при этом правильное соотношение различных гормонов не будет в точности соблюдено, то рост окажется неконтролируемым и мы получим клеточную массу, напоминающую опухолевую ткань, т.е. полностью лишенную способности к дифференцировке и формированию структур. В то же время, надлежащим образом изменяя соотношение и концентрации гормонов в культуральной среде, экспериментатор может вырастить из одной-единственной клетки целое растение с корнями, стеблем и всеми прочими органами. Химическая основа действия фитогормонов в растительных клетках еще недостаточно изучена. В настоящее время полагают, что одна из точек приложения их действия близка к гену и гормоны стимулируют здесь образование специфичной информационной РНК. Эта РНК, в свою очередь, участвует в качестве посредника в синтезе специфичных ферментов - соединений белковой природы, контролирующих биохимические и физиологические процессы. Гормоны растений были открыты только в 1920-х годах, так что все сведения о них получены сравнительно недавно. Однако еще Ю.Сакс и Ч.Дарвин в 1880 пришли к мысли о существовании такого рода веществ. Дарвин, изучавший влияние света на рост растений, писал в своей книге Способность к движению у растений (The Power of Movement in Plants): "Когда проростки свободно выставлены на боковой свет, то из верхней части в нижнюю передается какое-то влияние, заставляющее последнюю изгибаться". Говоря о влиянии силы тяжести на корни растения, он пришел к заключению, что "только кончик (корня) чувствителен к этому воздействию и передает некоторое влияние или стимул в соседние части, заставляя их изгибаться". В течение 1920-1930-х годов гормон, ответственный за реакции, которые наблюдал Дарвин, был выделен и идентифицирован как индолил-3-уксусная кислота (ИУК). Работы эти выполнили в Голландии Ф.Вент, Ф.Кегль и А.Хаген-Смит. Примерно в то же время японский исследователь Е.Куросава изучал вещества, вызывающие гипертрофированный рост риса. Теперь эти вещества известны как фитогормоны гиббереллины. Позже другие исследователи, работавшие с культурами растительных тканей и органов, обнаружили, что рост культур значительно ускоряется, если добавить к ним небольшие количества кокосового молока. Поиски фактора, вызывающего этот усиленный рост, привели к открытию гормонов, которые были названы цитокининами.

ГЛАВНЫЕ КЛАССЫ ГОРМОНОВ РАСТЕНИЙ

Гормоны растений можно объединить в несколько главных классов в зависимости либо от их химической природы, либо от оказываемого ими действия.
Ауксины. Вещества, стимулирующие растяжение клеток растений, известны под общим названием "ауксины". Ауксины вырабатываются и накапливаются в высоких концентрациях в верхушечных меристемах (конусах нарастания побега и корня), т.е. в тех местах, где клетки особенно быстро делятся. Отсюда они перемещаются в другие части растений. Нанесенные на срез стебля ауксины ускоряют образование корней у черенков. Однако в чрезмерно больших дозах они подавляют корнеобразование. Вообще чувствительность к ауксинам у тканей корня значительно выше, чем у тканей стебля, так что дозы этих гормонов, наиболее благоприятные для роста стебля, обычно замедляют корнеобразование. Это различие в чувствительности объясняет, почему верхушка горизонтально лежащего побега проявляет отрицательный геотропизм, т.е. изгибается кверху, а кончик корня - положительный геотропизм, т.е. изгибается к земле. Когда под действием силы тяжести ауксин скапливается на нижней стороне стебля, клетки этой нижней стороны растягиваются сильнее, чем клетки верхней стороны, и растущая верхушка стебля изгибается кверху. По-другому действует ауксин на корень. Скапливаясь на нижней его стороне, он подавляет здесь растяжение клеток. По сравнению с ними клетки на верхней стороне растягиваются сильнее, и кончик корня изгибается к земле. Ауксины ответственны и за фототропизм - ростовые изгибы органов в ответ на одностороннее освещение. Поскольку под действием света распад ауксина в меристемах, по-видимому, несколько ускоряется, клетки на затененной стороне растягиваются сильнее, чем на освещенной, что заставляет верхушку побега изгибаться по направлению к источнику света. Так называемое апикальное доминирование - явление, при котором присутствие верхушечной почки не дает пробуждаться боковым почкам, - тоже зависит от ауксинов. Результаты исследований позволяют считать, что ауксины в той концентрации, в какой они накапливаются в верхушечной почке, заставляют верхушку стебля расти, а перемещаясь вниз по стеблю, они тормозят рост боковых почек. Деревья, у которых апикальное доминирование выражено резко, как, например, у хвойных, имеют характерную устремленную вверх форму, в отличие от взрослых деревьев вяза или же клена. После того как произошло опыление, стенка завязи и цветоложе быстро разрастаются; образуется крупный мясистый плод. Рост завязи связан с растяжением клеток - процессом, в котором участвуют ауксины. Теперь известно, что некоторые плоды можно получить и без опыления, если в подходящее время нанести ауксин на какой-нибудь орган цветка, например на рыльце. Такое образование плодов - без опыления - называют партенокарпией. Партенокарпические плоды лишены семян. На плодоножке созревших плодов или на черешке старых листьев образуются ряды специализированных клеток, т.н. отделительный слой. Соединительная ткань между двумя рядами таких клеток постепенно разрыхляется, и плод или лист отделяется от растения. Это естественное отделение плодов или листьев от растения называется опадением; оно индуцируется изменениями концентрации ауксина в отделительном слое.См. также ЛИСТ. Из природных ауксинов шире всего распространена в растениях индолил-3-уксусная кислота (ИУК). Однако этот природный ауксин применяется в сельском хозяйстве значительно реже, чем такие синтетические ауксины, как индолилмасляная кислота, нафтилуксусная кислота и 2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота (2,4-Д). Дело в том, что ИУК под действием ферментов растения непрерывно разрушается, тогда как синтетические соединения не подвержены ферментативному разрушению, и потому малые их дозы способны вызывать заметный и долго сохраняющийся эффект. Синтетические ауксины находят широкое применение. Их используют для усиления корнеобразования у черенков, которые без этого плохо укореняются; для получения партенокарпических плодов, например у томатов в теплицах, где условия затрудняют опыление; для того чтобы вызвать у плодовых деревьев опадение части цветков и завязей (сохранившиеся плоды при таком "химическом прореживании" оказываются крупнее и лучше); чтобы предотвратить предуборочное опадение плодов у цитрусовых и некоторых семечковых, например у яблонь, т.е. чтобы отсрочить их естественное опадение. В высоких концентрациях синтетические ауксины применяются в качестве гербицидов для борьбы с некоторыми сорняками.
Гиббереллины. Гиббереллины широко распространены в растениях и регулируют целый ряд функций. К 1965 было идентифицировано 13 молекулярных форм гиббереллинов, очень сходных химически, но весьма различающихся по своей биологической активности. Среди синтетических гиббереллинов чаще всего применяется вырабатываемая микробиологической промышленностью гибберелловая кислота. Важный физиологический эффект гиббереллинов - ускорение роста растений. Известна, например, генетическая карликовость у растений, при которой резко укорочены междоузлия (участки стебля между узлами, от которых отходят листья); как выяснилось, это связано с тем, что у таких растений генетически заблокировано образование гиббереллинов в процессе метаболизма. Если, однако, ввести в них гиббереллины извне, то растения будут расти и развиваться нормально. Многим двулетним растениям для того, чтобы выбросить стрелку и зацвести, требуется в течение определенного времени пребывание либо при низкой температуре, либо на коротком дне, а иногда и то и другое. Обработав такие растения гибберелловой кислотой, их можно заставить зацвести в условиях, при которых возможен только вегетативный рост. Подобно ауксинам, гиббереллины способны вызывать партенокарпию. В Калифорнии их регулярно применяют для обработки виноградников. В результате такой обработки грозди получаются более крупными и лучше сформированными. Во время прорастания семян решающую роль играет взаимодействие гиббереллинов и ауксинов. После набухания семени в зародыше синтезируются гиббереллины, которые индуцируют синтез ферментов, ответственных за образование ауксина. Гиббереллины также ускоряют рост первичного корешка зародыша в то время, когда под влиянием ауксина оболочка семени разрыхляется и зародыш растет. Первым из семени появляется корешок, а за ним и само растеньице. Высокие концентрации ауксина вызывают быстрое удлинение стебелька зародыша, и в конце концов верхушка проростка пробивает почву.
Цитокинины. Гормоны, известные как цитокинины, или кинины, стимулируют не растяжение, а деление клеток. Цитокинины образуются в корнях и отсюда поступают в побеги. Возможно, они синтезируются также в молодых листьях и почках. Первый открытый цитокинин - кинетин - был получен с использованием ДНК спермы сельди. Цитокинины - "великие организаторы", регулирующие рост растений и обеспечивающие у высших растений нормальное развитие их формы и структур. В стерильных тканевых культурах добавление цитокининов в надлежащей концентрации вызывает дифференцировку; появляются примордии - нерасчлененные зачатки органов, т.е. группы клеток, из которых со временем развиваются различные части растения. Обнаружение этого факта в 1940 послужило основой для последующих успешных экспериментов. В начале 1960-х годов научились уже выращивать целые растения из одной недифференцированной клетки, помещенной в искусственную питательную среду. Еще одно важное свойство цитокининов - их способность замедлять старение, что особенно ценно для зеленых листовых овощей. Цитокинины способствуют удержанию в клетках ряда веществ, в частности аминокислот, которые могут быть направлены на ресинтез белков, необходимых для роста растений и обновления его тканей. Благодаря этому замедляются старение и пожелтение, т.е. листовые овощи не так быстро теряют товарный вид. В настоящее время предпринимаются попытки использовать один из синтетических цитокининов, а именно бензиладенин, в качестве ингибитора старения многих зеленых овощей, например салата, брокколи и сельдерея.
Гормоны цветения. Гормонами цветения считают флориген и верналин. Предположение о существовании особого фактора цветения высказал в 1937 русский исследователь М.Чайлахян. Позднейшие работы Чайлахяна позволили сделать вывод, что флориген состоит их двух главных компонентов: гиббереллинов и еще одной группы факторов цветения, названных антезинами. Для зацветания растений необходимы оба этих компонента. Предполагается, что гиббереллины необходимы длиннодневным растениям, т.е. таким, которым для зацветания требуется достаточно длительный светлый период суток. Антезины же стимулируют цветение короткодневных растений, зацветающих лишь тогда, когда длина дня не превышает определенного допустимого максимума. По-видимому, антезины образуются в листьях. Гормон цветения верналин (выявленный И.Мельхерсом в 1939) необходим, как полагают, двулетним растениям, нуждающимся на протяжении некоторого времени в воздействии низких температур, например зимних холодов. Он образуется в зародышах прорастающих семян или в делящихся клетках верхушечных меристем взрослых растений.
Дормины. Дормины - это ингибиторы роста растений: под их воздействием активно растущие вегетативные почки возвращаются в состояние покоя. Это один из последних открытых классов фитогормонов. Они были обнаружены почти одновременно, в 1963 и 1964, английскими и американскими исследователями. Последние назвали главное выделенное ими вещество "абсцизин II". По своей химической природе абсцизин II оказался абсцизовой кислотой и идентичен дормину, открытому Ф.Вейрингом. Возможно, он также регулирует опадение листьев и плодов.
Витамины группы В. К фитогормонам иногда относят и некоторые витамины группы В, а именно тиамин, ниацин (никотиновую кислоту) и пиридоксин. Эти вещества, образующиеся в листьях, регулируют не столько формообразовательные процессы, сколько рост и питание растений.
Синтетические ретарданты. Под действием некоторых синтетических фитогормонов, созданных в последние полвека, укорачиваются междоузлия растений, стебли становятся более жесткими, а листья приобретают темно-зеленую окраску. Повышается устойчивость растений к засухе, холоду и загрязнению воздуха. У некоторых культурных растений, например у яблонь или азалий, эти вещества стимулируют зацветание и тормозят вегетативный рост. В плодоводстве и при выращивании цветов в теплицах широко применяются три таких вещества - фосфон, цикоцел и алар.

ЛИТЕРАТУРА

Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн Э. Современная ботаника, тт. 1-2. М., 1990

Энциклопедия Кольера. - Открытое общество . 2000 .

Смотреть что такое "ГОРМОНЫ РАСТЕНИЙ" в других словарях:

ГОРМОНЫ РАСТЕНИЙ, см. ФИТОГОРМОНЫ …

- … Википедия

ГОРМОНЫ, химические вещества, вырабатываемые живыми клетками, которые влияют на метаболизм клеток в других частях тела. У МЛЕКОПИТАЮЩИХ гормоны вырабатываются железами ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ и выделяются непосредственно в кровь. Они осуществляют… … Научно-технический энциклопедический словарь

- (др. греч. ὁρμάω возбуждаю, побуждаю) биологически активные вещества органической природы, вырабатывающиеся в специализированных клетках желёз внутренней секреции, поступающие в кровь и оказывающие регулирующее влияние на обмен… … Википедия

Органические соединения, вырабатываемые определенными клетками и предназначенные для управления функциями организма, их регуляции и координации. У высших животных есть две регуляторных системы, с помощью которых организм приспосабливается к… … Энциклопедия Кольера

- (от греч. hormao привожу в движение, побуждаю), биологически активные вещества, выделяемые железами внутр. секреции или скоплениями специа лизир. клеток организма и оказывающие целенаправленное действие на др. органы и ткани. Термин «Г.»… … Биологический энциклопедический словарь

Современная энциклопедия

- (от греч. hormao возбуждаю привожу в движение), биологически активные вещества, вырабатываемые в организме специализированными клетками или органами (железами внутренней секреции) и оказывающие целенаправленное влияние на деятельность других… … Большой Энциклопедический словарь

Метаболиты, наружные гормоны, экзокрины, аллелохемики, органические вещества, выделяемые в окружающую среду организмами в процессе жизнедеятельности, а также при разложении трупов животных, растений или микроорганизмов. Эти вещества через внешнюю … Экологический словарь

Гормоны - (от греческого hormao возбуждаю, привожу в движение), биологически активные вещества, вырабатываемые в организме специализированными клетками или органами (железами внутренней секреции) и оказывающие влияние на деятельность других органов и… … Иллюстрированный энциклопедический словарь

Книги

• Гормоны, регуляторы роста и их использование в селекции и технологии выращивания сельскохозяйственн. , Клопов Михаил Иванович , Максимов Владимир Ильич , Гончаров Андрей Владимирович . В учебном пособии изложен материал о строении и биологической роли гормонов, ферментов и простагландинов в жизнедеятельности животных. Кратко изложена связь гормонов с различными факторами… Серия: Учебники для вузов. Специальная литература Издатель: Лань ,
• Гормоны, регуляторы роста и их использование в селекции и технологии выращивания сельскохозяйственных растений и животных. Учебное пособие. Гриф УМО МО РФ ,

Ф итогормоны играют значительную роль в жизни растений, регулируя важнейшие происходящие в них процессы: прорастание семян, рост, формирование тканей и органов, цветение, созревание плодов и т. п. Только в ХХ веке человек раскрыл тайну растительных гормонов и научился использовать их в своих интересах.

Все под контролем

Огромная роль в регулировании всех стадий роста и развития растительного организма – от ранних этапов эмбриогенеза до цветения и завязывания семян – принадлежит фитогормонам.

Впервые предположение о гормональном (химическом) контроле ростовых процессов в растениях было высказано еще Ч. Дарвином в книге «О способности растений к движению» в 1880 году на основании результатов опытов по изучению тропизмов у проростков злаковых. Сам термин «фитогормоны» происходит от греческого слова «hormàō», что означает «побуждаю к действию».

Обычно фитогормоны – это небольшие мобильные органические соединения, которые обладают высокой физиологической активностью даже в очень низких концентрациях (10 -6 – 10 -12 М). Они синтезируются во многих органах и легко перемещаются не только между разными клетками и органами растения, но и от одного растения к другому (например, газообразный этилен). Фитогормоны могут быть весьма разнообразны по химической природе – терпеноиды (гиббереллины, абсцизовая кислота), производные азотистых оснований нуклеотидов (цитокинины) и аминокислот (ауксины), небольшие белки и т. д.

Фитогормоны контролируют выполнение различных физиологических и морфогенетических программ, требующих скоординированных действий различных растительных клеток и тканей, нередко значительно удаленных друг от друга (процессы формирования пола или старения, транспорт веществ, регуляция биосинтезов и т. д.); управляют ответной реакцией растений на различные стрессовые воздействия. Участвуя в регуляции этих процессов, фитогормоны взаимодействуют между собой, работая как синергисты (совместно, усиливая действия другого) или антагонисты (ослабляя действия другого). При необходимости они способны образовывать неактивные комплексы и продолжительное время храниться в растительных тканях.

По сравнению с гормонами животных их действующие концентрации, как правило, выше, а специализация выражена гораздо слабее – воздействие одним и тем же гормоном на разные ткани растения может приводить к различным эффектам. Кроме того, необходимо учитывать, что оказываемое фитогормонами влияние зависит от их концентрации и условий внешней среды, в которых находится растение. Тем не менее, несмотря на полифункциональность, у каждой группы фитогормонов есть своя «область применения», где они играют ведущую роль.

К «классическим», наиболее изученным фитогормонам относят ауксины, цитокинины и гиббереллины.

Воздействие одним и тем же гормоном на разные ткани растения может приводить к различным эффектам. Кроме того, их влияние зависит от их концентрации и условий внешней среды, в которых находится растение .

Ауксины

В 30-х годах ХХ века голландский исследователь Ф. Вент выделил из верхушек колеоптилей овса экстракт, который содержал неизвестное соединение, стимулирующее и контролирующее рост и изгиб проростков при одностороннем освещении. Параллельно аналогичные работы проводились нашим соотечественником Н.Г. Холодным. Это вещество назвали ауксином (от греч. a u c o – «расти», «увеличиваться»). В дальнейшем Ф. Кегль (Германия, 1935–1939) получил его в кристаллическом виде и идентифицировал как индол-3-уксусную кислоту (ИУК).

Наиболее активный синтез этих гормонов происходит в растущих зародышах, а также в верхушечных меристемах побегов, молодых листочках, откуда потом ауксины могут направленно транспортироваться практически ко всем тканям и органам растительного организма. Наибольшие их концентрации (до 500–900 нг/г сырой массы) наблюдаются в молодых почках и листьях, камбии, проводящей системе, развивающихся плодах.

Ауксины участвуют в регуляции развития растений на всех стадиях – контролируют клеточный цикл, необходимы для дифференцировки специфических типов клеток (развитие корневых волосков, проводящей системы сосудов), играют роль в регуляции ростовых движений (тропизмов), обладают аттрагирующим действием – стимулируют активность ионных каналов, способствуя «притяжению» питательных веществ к тканям и органам и вызывая их усиленный рост.

Акусины повышают интенсивность процессов дыхания и фотосинтеза, в прорастающих семенах увеличивают активность ферментов, которые переводят запасные вещества в водорастворимые и легко транспортируемые в зародыш соединения. Благодаря полярному направленному транспорту ауксинов в растительном организме ИУК регулирует дифференцировку тканей и полярность развития органов в процессе роста, обеспечивает взаимодействие между различными частями растения – например, обуславливает тормозящее влияние верхушечной (апикальной) почки побега на рост пазушных почек.

На сегодняшний день доказано, что природные ауксины являются производными аминокислоты триптофана. ИУК – самый распространенный природный ауксин, который встречается у большинства растений (до 85–90 % от всех ауксинов в тканях растений различных видов). Известны также, к примеру, индолбутировая и хлориндолилуксусная кислоты, которые близки к ИУК по химическому строению и происхождению. Кроме того, получены синтетические соединения с ауксиновой активностью – производные нафтилалкилкарбоновых кислот (1-нафтилуксусная кислота – 1-НУК), некоторые хлорзамещенные феноксипроизводные (2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота – 2,4-Д), производные индола – индолил-3-пропионовая (ИПК) и индолил-3-масляная (ИМК) кислоты. Их особенностью является более высокая устойчивость к разрушению в тканях растений.

Ауксины участвуют в регуляции развития растений на всех стадиях.

Цитокинины

В 1913–1923 годах австрийский ботаник Г. Габерландт и его сотрудники при изучении процессов заживления раневых поверхностей клубней картофеля и топинамбура обнаружили в проводящих тканях вещества, вызывающие деление клеток. Однако из-за очень низкого содержания в биологических объектах их структуру долго не удавалось определить. Впервые в чистом виде вещество, вызывающее в культуре изолированных растительных тканей деление клеток, было выделено из молок сельди в 1955 году в лаборатории Ф. Скуга. Это оказался 6-фурфуриламинопурин (кинетин), который практически не синтезируется у растений. Однако в дальнейшем для растительных организмов были также выявлены соединения со сходной физиологической активностью – например, зеатин, изопентениладенин. Благодаря способности индуцировать и поддерживать процессы деления клеток (цитокинез) они получили название цитокинины.

Цитокинины обнаружены в различных растительных тканях и органах, но особенно высоки их концентрации (до 500–1000 нг/г сырой массы) там, где идет активное деление клеток, – в меристемах боковых корней, в камбии, в зародышах на ранних стадиях развития, опухолевых тканях. При этом содержание цитокининов в растительном организме может изменяться в несколько раз за короткое время как в процессе роста и развития, так и в результате изменений условий внешней среды.

Функции цитокининов многообразны, но основное действие – контроль пролиферации клеток, регуляция роста и развития в зависимости от изменения доступности питательных компонентов, поддержание верхушечной меристемы побегов, ингибирование развития корневой системы, предотвращение старения листьев. При взаимодействии с другими гормонами цитокинины действуют как антагонисты ауксинов и гиббереллинов.

Природные цитокинины – производные пуринового основания аденина. Среди синтетических аналогов встречаются как производные аденина (кинетин), так и соединения иной химической природы, например тидиазурон.

Цитокинины обнаружены в различных растительных тканях, но особенно высоки их концентрации там, где идет активное деление клеток.

Гиббереллины

Открытие гиббереллинов произошло в Японии при изучении риса, пораженного грибом Gibberella fujikuroi . Это заболевание называли «болезнь глупых проростков», так как из зараженных побегов развивались чрезмерно высокие растения, которые быстро полегали и не давали семян. В 1926 году Э. Куросава с сотрудниками выделили из гриба вещество, вызывающее неестественно быстрый рост риса, и назвали его гиббереллином. Позднее, в 1950-х годах, Европейскими учеными было доказано, что вещества со сходной структурой содержатся также и в высших растениях, где действуют как фитогормоны.

Основное место синтеза гиббереллинов в растении – молодые, интенсивно растущие листья, части цветков, формирующиеся семена и плоды, верхушка корня, откуда они пассивно переносятся в остальные части растительного организма (побеги, корни, бутоны и т. п.).

Наиболее характерный эффект действия гиббереллинов – контроль вегетативного развития, в том числе и удлинение стеблей за счет активации деления клеток и усиления их растяжения. Они также участвуют в регуляции прорастания семян и стимуляции цветения. Выполняя все эти программы, гиббереллины обычно работают в одном направлении с ауксинами и при этом являются антагонистами цитокининов и абсцизовой кислоты.

Гиберреллины по химической природе в основном представляют собой тетрациклические дитерпеноиды с кислотной группой. На данный момент у растений известно более сотни гиббереллинов, которые обозначаются и нумеруются в историческом порядке их обнаружения (ГК 1 , ГК 2 … и т. д.). Лишь небольшой их процент обладает биологической активностью фитогормонов. Наиболее известна гибберелловая кислота – гиббереллин ГК 3 .

Из-за высокой стоимости природных регуляторов роста их заменяют синтетическими аналогами.

Приручай гормоны

Применение фитогормонов в сель­ском хозяйстве, садоводстве и лесоводстве дает возможность управлять ростом и развитием растений, позволяя повышать их устойчивость к биотическим и абиотическим стрессовым факторам, увеличивать урожайность, повышать качество посадочного материала и т. п.

Чаще всего из-за высокой стоимости природных регуляторов роста их заменяют синтетическими аналогами – структурными «двойниками» эндогенных фитогормонов. Для обработки можно использовать пасты и растворы, при этом для достижения максимальной эффективности в каждом конкретном случае необходимо тщательно подбирать соотношения и концентрации препаратов, учитывать вид растений, фазы их роста, развития и физиологического состояния, уровень и качество минерального питания, а также климатические условия.

Так, грамотное применение препаратов на основе фитогормонов при выращивании древесных растений позволяет регулировать периоды плодоношения и старения, сократить ручной труд при уходе за саженцами и в борьбе с сорняками; облегчить условия пересадки и акклиматизации растений в питомниках и на объектах озеленения. Показано, что при правильно подобранном сочетании фитогормонов у деревьев интенсифицируются процессы синтеза белковых веществ и сахаров, улучшается восстанавливаемость тканей, возрастает активность фотосинтеза, усиливается развитие корневой системы, особенно придаточных корней.

К примеру, обработка гиббереллинами на определенных этапах развития может ускорять рост древесных саженцев, способствовать формированию кроны и росту побегов, усиливать цветение. Применение препаратов на основе ауксинов также приводит к активизации ростовых процессов и повышению содержания хлорофилла у сеянцев липы, ели, березы. Предпосевная обработка регуляторами роста семян хвойных (сосны, лиственницы, ели) дает возможность улучшать их всхожесть и сокращать срок выращивания сеянцев в питомниках.

Регуляторы роста растений также широко применяются в декоративном садоводстве, при выращивании плодовых, зерновых, овощных культур. К примеру, ауксины активно используют для быстрого укоренения черенков при вегетативном размножении различных плодовых и декоративных деревь­ев. Обработка плодовых α-нафтилуксусной кислотой (α-НУК) при созревании урожая предупреждает преждевременное опадание плодов. В районах, где плодовые деревья страдают от весенних заморозков, своевременное применение растворов индолилуксусной кислоты помогает задержать рост почек и начало цветения до наступления благоприятных температурных условий.

Опрыскивание ауксинами и гиббереллинами цветков некоторых растений (к примеру, томатов, перца, огурцов, табака, ежевики) приводит к формированию партенокарпических плодов, которые не содержат семян и быстрее растут. Кроме того, препараты на основе синтетических аналогов природного ауксина в высоких концентра­циях (>0,1 %) эффективны в борьбе с сорняками и работают как гербициды (например, 2,4-Д), причем разные виды растений обладают различной чувствительностью к их действию. В частности, злаковые малочувствительны к опрыскиванию растворами такой концентрации, которая убивает двудольные растения.

Обработка гиббереллинами индуцирует зацветание многих декоративных растений, а также позволяет увеличивать урожаи, к примеру, бессемянных сортов винограда. При опрыскивании гибберелловой кислотой у волокнистых культур (конопли, льна) резко удлиняются стебли, что приводит к улучшению качества и увеличению количества получаемого волокна. С помощью гиббереллинов можно прервать покой клубней картофеля, заменить стратификацию семян.

Фитогормоны также широко используются в биотехнологии при выращивании клеточных или тканевых культур растений in vitro , при получении трансгенных растений, а также для микроклонального размножения и оздоровления генетически ценных сортов сельскохозяйственных и древесных растений.

Меристемы – ткани растений, состоящие из интенсивно делящихся и сохраняющих физиологическую активность на протяжении всей жизни клеток.

Пролиферация – разрастание ткани организма путем размножения клеток.

Фитоэстрогены - это особые растительные вещества, по химической структуре сходные с эстрогенами. Эстрогены - половые гормоны, оказывающие сильное феминизирующее действие.

Фитоэстрогены объединяют целую группу химических субстанций, таких как флавоны, изофлавоны, куместаны и лигнаны. Эти вещества не являются ни гормонами растений, ни эстрогенами, но в человеческом организме способны вызывать эффекты, подобные половым гормонам .

Изофлавоны - природные компоненты, содержащиеся в некоторых продуктах питания и травах, таких как соя, клевер. Данные вещества относятся к фитоэстрогенам. Изофлавоны являются частью рациона человека, обладают метаболическими и антиканцерогенными свойствами.

Механизм действия

По своему строению фитоэстрогены имеют сходство с эстрадиолом. Благодаря этому, они могут проявлять себя и как эстрогены, и как антиэстрогены. Эти вещества обнаружены в 1926, но до 1950-х годов их влияние оставалось неизученным. Впервые было замечено, что у овец, которые пасутся на пастбищах, богатых клевером (растение с большим количеством фитоэстрогенов), снижена плодовитость.

Основной механизм действия фитоэстрогенов - связывание с эстрогеновыми рецепторами, которые существует в двух видах: альфа и бета. Многие растительные эстрогены имеют гораздо большее сродство именно с рецепторами типа бета. Влияние фитоэстрогенов на организм примерно в 500-1000 слабее, чем действие человеческих гормонов.

Основными структурными элементами молекулы растительного гормона, которые объясняют его высокое сродство с эстрогеном, являются:

• фенольное кольцо;
• кольцо изофлавонов, которое имитирует кольцо эстрогенов в месте контакта с рецептором;
• низкая молекулярная масса соединения, аналогичная женским половым гормонам;
• расстояние между двумя гидроксильными группами ядра изофлавонов, которое схоже с эстрадиолом.

Кроме феминизирующего влияния, фитогормоны могут оказывать и антиэстрогенное действие. У здоровой женщины с нормальным гормональным фоном, эстрогены растительного происхождения конкурируют с ее личными гормонами. Они занимают те рецепторы, которые могли задействовать природные гормоны.

Продукты, содержащие фитоэстрогены

Согласно исследованию Л. У. Томпсона и Б. А. Букера, опубликованного в 2006 году, список продуктов, которые содержат фитоэстрогены, возглавляют орехи и масличные культуры. Вслед за ними идут продукты сои, крупы и хлеб с отрубями, бобовые, мясные и другие пищевые культуры. Наибольшее количество изофлавона содержится в сое и иных бобовых. Лигнановые фитоэстрогены в продуктах питания находятся в семени льна, орехах, фруктах (цитрусовых, вишнях, яблоках) и овощах (брокколи, шпинате, чесноке и зелени петрушки).

Наилучше были изучены фитоэстрогены, которые находятся в сое: изофлавоновые вещества дайдзеин и генистеин. Эти вещества присутствуют в растении в форме гликозидов. Благодаря действию бактерий человеческого кишечника, соединение распадается на части. Не все продукты распада вызывают клеточный эстрогенный ответ, основной вклад в гормональное действие сои вносит эквол (видоизмененный продукт дайдзеина).

Для увеличения бюста издавна советовали есть капусту. Все ее виды (белокочанная, цветная, брюссельская и брокколи) содержат большое количество фитоэстрогенов, которые могут повысить гормональный фон.

Молочные продукты также содержат природные эстрогены. Сыры с плесенью обладают большим количеством этих веществ, что обусловлено действием особого грибка.

Любые семечки и орехи также вмещают большое количество фитоэстрогенов. Фитостеролы, которые обладают гормональной активностью, находятся в ростках пшеницы, оливковых и пальмовых маслах, а также в масле кокоса. Сухофрукты, такие как курага, чернослив и финики, также повышают эстроген.

В пищу люди употребляют не только продукты с фитоэстрогенами, но и напитки с этими гормонами. В красном вине содержится ресвератрол, который проявляет высокую антиоксидантную активность. Из кожуры винограда и его семян получают пикногерол. В шишечках хмеля, из которых делают пиво,присутсвтует 8-пренилнарингенин, который по активности в 10 раз превосходит остальные фитоэстрогены.

Таблица

Сравнительное количество фитоэстрогенов в источниках питания (мкг / г)

1 мкг = 0.000001 г

Источники	Количество мкг на 100 г продукта
Семя льна	379380 мкг
Соевые бобы	103920 мкг
Соевый йогурт	10275 мкг
Кунжутное семя	8008,1 мкг
Льняной хлеб	7540 мкг
Соевое молоко	2957,2 мкг
Хумус	993 мкг
Чеснок	603,6 мкг
Курага	444,5 мкг
Фисташки	382,5 мкг
Финики	329,5 мкг
Подсолнечные семечки	216 мкг
Каштаны	210,2 мкг
Оливковое масло	180,7 мкг
Миндаль	131,1 мкг
Кешью	121,9 мкг
Зеленая фасоль	105,8 мкг
Арахис	34,5 мкг
Лук	32 мкг
Ягоды черники	17,5 мкг
Кукуруза	9 мкг
Кофе	6,3 мкг
Арбуз	2,9 мкг
Коровье молоко	1,2 мкг

Таблица изофлавонов

Пищевые источники изофлавонов (мкг / г)

Группа продуктов питания	Общее количество изофлавонов	Дайдзеин	Генистеин	Глицетин
Соя	1176-4215	365-1355	640-2676	171-184
Жареные соевые бобы	2661	941	1426	294
Соевая мука	2014	412	1453	149
Изолят белка	621-987	89-191	373-640	159-156
Тофу	532	238	245	49
Соевая хот-дог	236	55	129	52
Соевый бекон	144	26	83	35
Сыр Чеддер	43-197	0-83	4-62	39-52
Сыр Моцарелла	123	24	62	52
Тофу йогурт	282	103	162	17
Соевый напиток	28	7	21	-

Травы с растительными эстрогенами

Красный клевер. Фитоэстрогены цветов и травы клевера содержат изовлавоновые и куместановые соединения. Пока нет исследований, которые показали бы, что это растение можно безопасно применять для профилактики климактерических расстройств.

Солодка. Корни этого растения содержат изофлавон, который называется глабридин. В малых дозах он стимулирует пролиферацию раковых клеток, а в высоких - подавляет их.

Люцерна. Эстрогены в травах люцерны представлены куместролом и небольшим количеством формононетина. Как и головки красного клевера, эта трава может вызывать нарушение репродуктивной способности у овец. Влияние этого растения на людей также недостаточно изучено.

Лен. Эта трава в больших количествах содержит женские фитогормоны лигнановой группы. В кишечнике человеческого организма травяные эстрогены преобразовуются в энтеродиол и энтеролактон.

Эффект фитоэстрогенов

Фитоэстрогены в малых дозах имеют такое же биологическое действие, как и эндогенные гормоны. Их воздействие на организм во многом зависит от пола и возраста, человека, который употребляет продукты с фитоэстрогенами.

• Влияние на молодых женщин

Растительные гормоны могут действовать противоположно Это обусловлено концентрацией женских половых гормонов в крови и чувствительностью их рецепторов.

Если женщина имеет нормальный уровень эстрогенов, то растительные гормоны будут проявлять себя как антиэстрогены. Чем выше их концентрация, тем более выражен этот эффект. Поэтому, фитоэстрогены в таблетках не всегда положительно влияют на женский организм. В клинике для этих препаратов существуют определенные показания, такие как лечение предменструального синдрома и болезненных менструаций.

Влияние фитоэстрогенов на рак молочной железы остаётся спорным вопросом. Некоторые исследования (Д. Ингрема и соавторов, 1997 года) показали, что эти вещества проявляют защитный эффект, другие же эксперименты (М. Л. Де Лемос, исследование 2001 года) описывают, что фитоэстрогены стимулируют рост раковых клеток у женщин с перенесенным раком груди.

• Влияние на мужчин

Исследование, проведенное в 2010 году Д. М. Гамильтоном-Ривзом и соавторами, показало, что добавление к продуктам питания изофлавонов или продуктов из сои не меняло показатели концентрации тестостерона у мужчин. Также не было изменений в морфологии, концентрации, количестве или подвижности сперматозоидов. Влияние фитоэстрогенов на развитие рака яичек остаётся спорным вопросом и по-прежнему не доказано.

• Влияние детей и подростков

Считалось, что на маленьких мальчиков, особенно в период новорожденности и полового созревания, эстрогены растительного происхождения оказывают очень сильное феминизирующее действие. Поэтому рекомендовали мальчикам и женщинам в период беременности не злоупотреблять продуктами, в которых содержатся эстрогены. Но исследование Р. Д. Мерритта и Х.Б. Хенкса, которое опубликовано в 2004 году, доказало обратное. Обзор литературы сделал вывод, что кормление детей соевыми смесями не вызвало в дальнейшем проблем. Не было отклонений в сексуальном развитии, поведении или в функционировании иммунной системы.

Растительные эстрогены при менопаузе

После 50 лет у женщины может появиться целый ряд расстройств, включающий раздражительность, вялость, быструю утомляемость, депрессивное настроение, приливы жара, сердцебиение и другие симптомы. Одним из современных направлений лечения климактерических расстройств является заместительная гормональная терапия.

Так как прием гормональных средств в менопаузе иногда влечет за собой появление серьёзных побочных симптомов, женщины часто отказываются от этих препаратов и прибегают к помощи фитоэстрогенов. В основном применяются медецинские средства, содержащие изофлавоновые фитоэстрогены (например, Менорил, Климаксан, Ременс, Климадинон).

Так как в менопаузе наблюдается выраженное уменьшение концентрации гормонов, растительные вещества не действуют как антиэстрогены, тоесть для женщин после 40 лет их применение является относительно безопасным.

Фитогормоны потенциально могут оказывать следующие положительные эффекты:

• уменьшают степень проявления климакса и действуют как легкая форма заместительной гормональной терапии;
• снижают уровень холестерина в крови и артериальное давление;
• уменьшают риск развития остеопороза;
• могут снизить риск рака груди, толстого кишечника, простаты и кожных покровов.

Данные Опубликованные Э. Летаби и соавторами в 2013 году, растительные эстрогены для женщин после 40 — 50 лет заметно не облегчают симптомов менопаузы. При этом дополнительно необходимо провести исследование эффектов геницистеина, чье влияние окончательно не выяснено.

Фитоэстрогены в продуктах питания и лечебных травах применяются при различных гормональных нарушениях в гинекологии . Их бесконтрольное назначение может привести к тому, что они будут вести себя не так, как нормальные женские гормоны, а как антиэстрогены. Потенциал фитогормонов еще не исчерпан, и может быть раскрыт в ближайшем будущем.

Многие знают о существовании регуляторов роста и развития – гормонов – у животных и человека, но не всем известно, что сходные регуляторы – фитогормоны – есть и у растений. Они вырабатываются клетками в ничтожных количествах, разносятся по проводящей системе и не только влияют на процессы роста, цветения, созревания плодов, но могут, передаваясь по воздуху, воздействовать на соседние растения. Но обо всем по порядку.

В конце XIX в. Чарлз Дарвин вместе со своим сыном Фрэнсисом экспериментировал с проростками канареечной травы, которую они, вероятно, выращивали для своих любимых голубей. Наблюдения над голубями позволили Дарвину сформулировать представление об искусственном отборе, которые затем он распространил на дикую природу... Но это совсем другая история.

Каждый видел, как поворачиваются к освещенному окну листья комнатных растений, но задумывались ли вы, почему это происходит? Чарлз и Френсис Дарвины провели несколько опытов, доступных любому школьнику: надевали на верхушки проростков непроницаемые для света колпачки, и поворот листьев растений к свету прекращался. Вывод был сделан такой: если проростки освещаются сбоку, то от верхней их части к нижней передается какой-то стимул, заставляющий последнюю изгибаться. Именно поэтому, если затенить верхушку, сигнал не поступает и листья к свету не поворачиваются.

Понадобилось еще 50 лет, чтобы голландец Ф.Вент выделил это ростовое вещество и назвал его ауксином (от греч. auxs – выращивать, увеличивать). Так был открыт первый фитогормон. Оказалось, что если свет падает на растение с одной стороны, то в освещенной части ауксина вырабатывается меньше, поэтому с затененной стороны клетки растягиваются быстрее и верхушка поворачивается к свету. По этой же причине сильно вытягиваются затененные побеги – вспомните проросший в подвале картофель!

Теперь ауксины (а это целая группа близких по составу веществ) не только хорошо изучены, но и нашли широкое применение в практике. Интересно, что образуются ауксины в основном в верхушках стеблей, молодых листьях, почках, а влияют главным образом на рост и развитие корней. Поэтому ауксины обычно используют для ускорения укоренения черенков – их просто опускают в раствор ауксинов. Только не нужно забывать, что избыток гормона оказывает тормозящее действие на рост и необходимо строго соблюдать дозировку, указанную на упаковке.

Спускаясь от верхушки растения вниз, ауксин подавляет развитие боковых почек, это препятствует ветвлению побега. Если отщипнуть верхушку стебля, гормон перестанет выделяться и боковые почки тронутся в рост. Получится пушистый кустик. Умело обрезая растения, можно создавать «скульптуры» причудливой формы.

Еще одна особенность ауксинов – влияние на образование плодов. Садоводам хорошо известно, что если опыления не произошло, то плоды не завязываются. Но если обработать ауксином цветки томатов, огурцов или баклажанов, то без оплодотворения образуются бессемянные плоды, называемые партенокарпическими.

В середине XX в. была обнаружена новая группа гормонов, названных цитокининами . Американцы Скуг и Миллер разрабатывали методику получения растений из культур их клеток. Это позволило бы из отдельных клеток получать любое количество новых растений, т.е. таким образом можно было бы получать клоны редких экземпляров хризантем, орхидей, лекарственных и других растений.

В начале работы исследователи столкнулись с тем, что клетки в культуре не хотели делиться. Добавление к культуре ауксина вызывало их рост, иногда до гигантских размеров, но для деления клеток было необходимо действие еще какого-то фактора. Сначала удалось экспериментальным путем подобрать его синтетический аналог, а затем и выделить природные соединения – цитокинины.

Оказалось, что цитокинины вырабатываются кончиками корней, а действуют в основном на развитие побегов. Вы, наверное, обращали внимание на то, какие сочные побеги с крупными листьями растут от пней спиленных деревьев – на них действует избыток цитокининов. Цитокинины еще и задерживают старение – если обрызгать ими половинку листа, то она будет оставаться молодой и зеленой, даже когда другая пожелтеет.

При пересадке рассады мы обычно отщипываем кончик корня, при этом уменьшение количества цитокинина приводит к быстрому развитию боковых корней, растение поглощает больше питательных веществ и лучше развивается. Весомый вклад в изучение этого гормона внесла наша соотечественница и современница профессор О.Н. Кулаева.

В рамках небольшой статьи трудно рассказать обо всех чудесах, связанных с фитогормонами. Как, например, вам понравится томат высотой в несколько метров, урожай с которого нужно собирать с лестницы? Такое возможно не только в кино, но и в реальной жизни под действием фитогормона гиббереллина , которым обрабатывают верхушку побега.

Этот гормон открыли в Японии, изучая болезнь риса, называемую «баканэ», или болезнь дурных побегов. Грибок гибберелла, выделяя ростовое вещество, вызывает вытягивание и полегание стеблей риса. Как выяснилось, многие вредители растений, такие как грибы, бактерии, некоторые насекомые, предпринимают «химическую атаку», используя вещества, аналогичные фитогормонам. В результате на растениях могут образовываться опухоли, наросты, «ведьмины метлы». В сельском хозяйстве гиббереллином опрыскивают цветки винограда и так же, как в случае с ауксинами, получают бессемянные плоды – чтобы изюм был без косточек.

Кроме стимуляторов роста к фитогормонам относят и вещества, оказывающие преимущественно тормозящее действие. Многие читатели слышали о процессе яровизации. Если озимую пшеницу посеять не осенью, а весной, то она не даст урожая. Но если смочить семена водой и выдержать их при низких температурах, т.е. произвести яровизацию, растения будут нормально развиваться. Сходную процедуру, возможно, приходилось проделывать и вам, помещая в холодильник набухшие семена огурцов для повышения их всхожести. Что же при этом происходит? При низких температурах разрушается абсцизовая кислота , обеспечивающая покой семян и почек, что защищает их от развития в неподходящее время года. Процесс яровизации имитирует действие зимних холодов и позволяет вывести растение из периода покоя. Абсцизовая кислота помогает растениям пережить и период засухи.

Но, пожалуй, самым замечательным фитогормоном является этилен . Да-да, тот самый газ, который изучают на уроках химии! Вы замечали, что на кухне с газовой плитой хуже себя чувствуют комнатные растения, быстрее вянут срезанные цветы? Это действие этилена, который в небольшом количестве выделяется при сгорании газа. Он вызывает листопад, увядание цветков, созревание плодов.

Этилен обильно выделяется стареющими частями растения. Поэтому если вы хотите подольше сохранить букет, то из него нужно удалять уже увядшие цветы. А если вы собрали зеленые помидоры и хотите, чтобы они быстрее дозрели, к ним нужно положить спелый помидор (а можно и банан!) и накрыть чем-нибудь, чтобы этилен не улетучивался. Используя препараты, выделяющие этилен, можно перевозить на большие расстояния незрелые плоды и в конце пути вызывать их быстрое дозревание. Но не забывайте, если сложить вместе много яблок, да еще накрыть их, то выделяющийся газ вызовет перезревание и урожай будет испорчен.

У этилена есть еще много интересных свойств. Например, каждому дачнику хочется, чтобы на растениях огурцов было поменьше пустоцвета, побольше огурчиков. Этого можно добиться, используя этилен, а также изменяя соотношение между количеством цитокинина и ауксина. Если подземная корневая часть растения развита хорошо, то цитокининов выделяется больше, чем ауксинов, и образуется много женских цветков, а значит, и огурчиков. А вот мощные плети, дающие большое количество ауксинов, при слабой корневой системе часто бывают покрыты мужскими цветками – пустоцветами.

В заключение следует заметить, что перечисленными пятью типами фитогормонов не исчерпывается комплекс гормонов растений. У растений есть и другие гормоны. Кроме того, невозможно приписать какое-либо четко определенное одно – тормозящее или стимулирующее – действие каждому фитогормону. Действие того или иного фитогормона зависит от уровней других гормонов и от многих других факторов. Для выяснения полного спектра действия каждого фитогормона, деталей метаболизма и взаимодействия фитогормонов еще предстоит провести многочисленные и глубокие исследования.